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Fonte: B. Sallato, WSU
Il cancro batterico del ciliegio dolce è causato dal batterio Pseudomonas syringae pv. syringae (PSS) van Hall (Romoli, 1963, Latorre et al., 1980) ed è comunemente associato ad aree produttive caratterizzate da condizioni climatiche umide e fredde, come il Washington occidentale, l'Oregon, il Cile meridionale e altre zone (Latorre, 2008).
Nella regione arida di produzione del ciliegio dolce del Washington orientale, il cancro batterico è stato a lungo considerato di importanza secondaria. Tuttavia, negli ultimi anni, la malattia è stata osservata con maggiore frequenza, soprattutto nei nuovi impianti.
In passato sono state segnalate perdite di alberi fino al 75% (Cameron, 1970), con un'incidenza fino al 60% (percentuale di alberi colpiti) nel 2021 nei giovani ceraseti dello Stato di Washington.
L'apparente aumento dei livelli di malattia osservato nello Stato di Washington può essere attribuito a diversi fattori, tra i quali il più evidente sembra essere l'elevata suscettibilità della cultivar ‘Coral Champagne’. Introdotta nel 1984, ‘Coral Champagne’ ha guadagnato popolarità nell'ultimo decennio nello Stato di Washington e nel 2012 è risultata la terza cultivar più ordinata.
Ulteriori fattori che influenzano l'infezione da cancro batterico comprendono le condizioni meteorologiche estreme e le pratiche irrigue. Ad esempio, nel 2021, nel mese di aprile un evento di gelo con temperature inferiori allo zero ha interessato numerosi frutteti del Washington orientale, seguito da condizioni fresche e umide, ideali per la crescita di P. syringae.
Le temperature record registrate a giugno e proseguite per tutta l'estate hanno determinato un ulteriore stress per le piante e una maggiore suscettibilità alle infezioni. La presenza di altre malattie, come la Little Cherry Disease (LCD) o l'avvizzimento da Verticillium, può predisporre ulteriormente gli alberi all'infezione da PSS.
Questo articolo risponde alla necessità di molti produttori dello Stato di Washington di ricevere maggiori informazioni sul cancro batterico causato da PSS e fornisce una panoramica della malattia, delle pratiche di gestione per i produttori di ciliegie dolci dello Stato di Washington e delle linee guida per diagnosticare meglio la patologia ed evitare di confonderla con altre malattie che minacciano il comparto cerasicolo dello Stato di Washington.
Il cancro batterico del ciliegio dolce è causato dal batterio Pseudomona syringae pv. syringae e può infettare numerose specie, tra cui ciliegio acido, pesco, susino, piccoli frutti e molte infestanti presenti sul terreno dei frutteti.
Inoltre, P. syringae può determinare la formazione di ghiaccio all'interno della cellula vegetale e provocare danni attraverso un fenomeno chiamato attività di nucleazione del ghiaccio (INA; Lindow et al., 1978). La colonizzazione da parte del patogeno può avvenire su qualsiasi tessuto vegetale senza provocare infezioni o sintomi (Kennelly et al. 2007).
L'infezione richiede la presenza di una ferita o di un'apertura naturale accompagnata da condizioni di umidità o acqua stagnante. Negli alberi infetti, PSS sopravvive nei cancri e nelle gemme, che rappresentano le principali fonti di inoculo per le infezioni iniziali della stagione vegetativa successiva.
Le popolazioni di PSS aumentano durante la primavera dopo il germogliamento e i sintomi dell'infezione si sviluppano nel corso della primavera e dell'estate. A fine estate, le popolazioni di PSS diminuiscono; tuttavia, può verificarsi un secondo picco di infezioni durante le condizioni più fresche e umide dell'autunno.
PSS può essere trasmesso attraverso l'innesto e può traslocare sistemicamente all'interno della pianta. I portinnesti vigorosi presentano una maggiore probabilità di sviluppare innesti radicali naturali e di trasmettere PSS agli alberi circostanti rispetto ai portinnesti nanizzanti e semi-nanizzanti.
Il patogeno può inoltre essere disperso e diffuso dal vento, dalla pioggia, dall'acqua di irrigazione e dagli insetti. I batteri PSS possono essere dilavati e trasportati dalle gocce d'acqua.
La diffusione meccanica attraverso le operazioni di potatura non sembra rappresentare un rischio significativo, ma non dovrebbe essere trascurata qualora le attrezzature entrino direttamente in contatto con gommosi fresca e le condizioni siano favorevoli, cioè fresche e umide.
PPS necessita di una ferita o di un'altra apertura per penetrare nella pianta e avviare l'infezione; pertanto, qualsiasi condizione che danneggi l'albero aumenta il rischio di infezione. Il cancro batterico è fortemente associato alle gelate invernali e agli episodi di gelo primaverile.
Gli alberi danneggiati da condizioni meteorologiche estreme presentano ferite che, quando vengono esposte all'acqua (pioggia o irrigazione) e a temperature fresche comprese tra 59 e 77 °F (15-25 °C), creano condizioni ideali per l'infezione. L'infezione da PSS è quindi più probabile durante l'inverno, la primavera o l'autunno, sebbene i sintomi vengano comunemente osservati tra la primavera e l'estate.
Nello Stato di Washington, la maggior parte delle infezioni è stata associata ai tagli di raccorciamento effettuati durante la messa a dimora in primavera, successivamente esposti all'acqua di irrigazione e alle basse temperature. I danni da gelo o da calore al tronco, le ferite causate da animali (ad esempio cervi e roditori) o le ferite meccaniche creano siti favorevoli all'infezione. Anche le cicatrici fogliari fresche dovute all'abscissione autunnale o alla rimozione manuale delle foglie alla base degli alberi appena piantati possono aumentare il rischio di infezione.
Gli alberi più deboli sono inoltre più suscettibili all'infezione da PSS, soprattutto quando sono colpiti da altri patogeni, come virus, fitoplasmi, Verticillium sp., Leucostoma, nematodi e altri.
Verticillium sp. è stato riscontrato in associazione con P. syringae nei ceraseti dello Stato di Washington.
Le condizioni ambientali che determinano un ulteriore stress abiotico, quando il patogeno è presente, aumentano il livello di infezione e favoriscono lo sviluppo dei sintomi. Tra queste rientrano condizioni limitanti del terreno, come suoli alcalini, strati calcarei che ostacolano la crescita radicale, carenze nutrizionali, stress idrico o caldo estremo.
Sebbene tutte le cultivar di ciliegio dolce e tutti i portinnesti possano essere infettati da PSS, alcune cultivar hanno mostrato una maggiore suscettibilità rispetto ad altre. Nello Stato di Washington, le cultivar Sweetheart, Bing, Staccato, Royal Ann (Napoleon) e Van sono suscettibili, mentre Coral Champagne si è dimostrata altamente suscettibile.
Livelli più elevati di resistenza sono stati riportati per Corum, Regina, Moreau, Lambert e Sam (Junior 2002, Spotts et al., 2010). Per Rainier i risultati sono contrastanti, ma la cultivar potrebbe presentare una certa resistenza in determinati ambienti (Spotts et al., 2010, Roche, 2001, Mgbechi-Ezeri et al., 2017, Johnson et al., manoscritto in preparazione).
Tra i portinnesti, Mazzard e Colt sembrano essere più resistenti, mentre i portinnesti maggiormente nanizzanti risultano più suscettibili, come Gisela 6 e Krimsk 5 (Spotts et al. 2010).
Il sintomo più caratteristico dell'infezione nel ciliegio dolce è la presenza di un cancro scuro, talvolta accompagnato da gommosi (essudato bruno-rossastro) (Latorre, 2008, CABI, 2020; Figura 1). I rami giovani possono andare incontro a disseccamento, interessando le gemme o i fiori appena sviluppati, che rimangono attaccati al dardo (Figure 2-3) (Moore, 1988, CABI, 2020).
L'infezione è più comune negli alberi giovani, anche se può verificarsi in alberi in qualsiasi fase di sviluppo quando le condizioni sono favorevoli. Lesioni rossastre e maleodoranti nella corteccia radicale sono indicative di infezione da PSS (CABI, 2020).
I sintomi si sviluppano comunemente alla base degli alberi, un'area che, nelle giovani piante, è maggiormente esposta ai danni causati da macchinari, roditori, gelo e irrigazione, offrendo numerose opportunità per l'infezione da PSS. Va ricordato che anche altre condizioni possono provocare gommosi nel ciliegio dolce.
In genere, la gommosi non infettiva presenta una colorazione da trasparente ad ambrata; pertanto, la diagnosi richiede normalmente la valutazione di un esperto o analisi di laboratorio.
Figura 1.a Gommosi dovuta a cancro batterico su un ramo spezzato di ciliegio dolce (foto: B. Sallato).
Figura 1.b Gommosi dovuta a cancro batterico su un ramo spezzato di ciliegio dolce (foto: B. Sallato).
Figura 2. Ramo con cancro e gemme a fiore morte che rimangono attaccate al ramo. (foto: B. Sallato)
Figura 3. Disseccamento di un ramo di ciliegio dolce ‘Coral Champagne’ su Gisela 6. (foto: B. Sallato)
Quando PSS infetta il tronco o le branche principali, può provocare una strozzatura anulare (Figura 4), indebolendo l'intero albero o i rami situati oltre il cancro e inducendo sintomi simili a quelli provocati dallo stress idrico o da carenze nutritive, come clorosi, foglie piccole, frutti piccoli e morte dell'albero (Figura 5).
Di conseguenza, l'infezione da PSS può essere confusa con altre condizioni abiotiche e biotiche, come il cancro da Leucostoma, che presentano sintomi analoghi. Altri sintomi dell'infezione da PSS comprendono la presenza di tessuto necrotico sotto la corteccia, con un caratteristico disegno bruno-rossastro ben definito che interessa il sistema vascolare.
Questa necrosi può essere osservata incidendo tangenzialmente la corteccia e il legno con un coltello pulito e affilato.
Figura 4. Cancro e callo sviluppatisi nella parte inferiore dell'albero, con formazione di una strozzatura anulare. È presente gommosi sotto il cancro e si osserva un ramo debole con foglie appassite.
Figura 5. Albero di ciliegio dolce infettato da P. syringae, che ha provocato una strozzatura anulare sulla branca principale e l'indebolimento dell'albero. I sintomi possono essere confusi con stress idrico o con un deperimento avanzato dovuto alla Little Cherry Disease, ad altri virus e al cancro da Leucostoma.
Gli alberi o i rami deboli che hanno subito una strozzatura anulare a causa dell'infezione da cancro batterico non presentano sempre gommosi o segni di infezione nella parte superiore della chioma. Questi rami indeboliti mostrano invece una ridotta capacità di assorbimento di acqua e nutrienti, con conseguente produzione di frutti piccoli e ingiallimento delle foglie.
A causa dell'elevata incidenza della Little Cherry Disease (LCD) nei ceraseti dello Stato di Washington, causata da little cherry virus 1 (LChV1) e/o little cherry virus 2 (LChV2), nonché della X-disease causata da Candidatus Phytoplasma pruni, i sintomi possono essere facilmente confusi. I sintomi della LCD e della X-disease sono invece distintivi quando sono presenti i frutti: sullo stesso ramo o dardo si possono infatti osservare frutti maturi e completamente colorati di dimensioni adeguate insieme a frutti immaturi, piccoli e gialli (Figura 6).
I frutti piccoli associati all'infezione da cancro batterico presentano invece dimensioni e colore uniformemente simili sull'intero ramo o albero colpito (Figura 7). Ulteriori sintomi, come cancri, gommosi, cicatrici sul tronco o un generale deperimento dell'albero, possono aiutare a distinguere le diverse malattie. In ultima analisi, i test per LCD, X-disease o cancro batterico dovrebbero consentire di distinguere chiaramente i diversi patogeni.
Il cancro batterico viene inoltre talvolta confuso con il cancro da Leucostoma, noto anche come cancro da Cytospora, causato dal fungo Leucostoma cinctum. I cancri prodotti da L. cinctum tendono ad avere margini ben definiti.
La superficie del cancro può inoltre presentare minuscole strutture simili a pustole, note come picnidi; all'interno di queste strutture vengono prodotte le spore responsabili della diffusione della malattia nei frutteti. È importante ricordare che uno stesso albero può essere colpito contemporaneamente da più malattie.
Figura 6. Sintomi della Little Cherry Disease (LCD) su ciliegio dolce ‘Skeena’ innestato su Gisela 12. I frutti maturi e di colore scuro presenti su un ramo asintomatico (a destra) sono mostrati accanto a piccoli frutti di colore dal rosso chiaro al giallo presenti sui dardi sintomatici (a sinistra). Le foglie sono verdi, di dimensioni adeguate e prive di sintomi della malattia.
Figura 7. Frutti piccoli e albero di ‘Early Robin’ sovraccarico di frutti e colpito da cancro batterico. L'intero albero è debole e presenta un carico produttivo eccessivo, con frutti di piccole dimensioni al di sopra della strozzatura anulare provocata da P. syringae.
Ceraseto di ‘Coral Champagne’ su portinnesto Mazzard piantato nel 2021 nella Yakima Valley. Gli alberi sono stati messi a dimora in aprile e raccorciati immediatamente dopo l'impianto a un'altezza approssimativamente pari a quella del ginocchio, per ottenere una forma di allevamento a “Y”.
L'irrigazione viene effettuata tramite microirrigatori. Dopo la messa a dimora e il raccorciamento, l'acqua di irrigazione è entrata direttamente in contatto con la ferita provocata dal taglio. Durante la fase di attecchimento degli alberi, le temperature erano comprese tra 30 e 50 °F (-1,1 e 10 °C).
Un appezzamento vicino piantato con ‘Black Pearl’ su Gisela 12 non ha mostrato segni di infezione.
Sebbene non sia possibile stabilire se le nuove piante provenienti dal vivaio fossero già infette da PSS o se il batterio abbia infettato gli alberi dopo la messa a dimora, diverse condizioni erano favorevoli all'infezione: cultivar suscettibile, basse temperature primaverili, taglio di raccorciamento effettuato in primavera e contatto dell'acqua di irrigazione con la ferita provocata dal taglio.
Ceraseto di ‘Coral Champagne’ su portinnesto Krymsk 5 piantato nel 2018. Il sito è esposto a sud, presenta una pendenza superiore al 3% e comprende un'area più fresca nell'angolo sud-orientale. Questa zona più fresca coincide con una porzione di terreno caratterizzata da scarso drenaggio e falda acquifera elevata.
Al momento della messa a dimora, gli alberi sono stati raccorciati in primavera e allevati con un sistema a “Y”. L'irrigazione è stata effettuata prevalentemente mediante ala gocciolante; tuttavia, è stata utilizzata anche l'irrigazione a pioggia per la protezione antigelo e per la gestione della copertura del terreno. Il deperimento degli alberi è iniziato dopo il primo anno dall'impianto ed è progredito negli anni successivi.
Nel 2021, i sintomi dell'infezione da cancro batterico sono aumentati drasticamente dopo un evento di gelo in aprile, caratterizzato da tre giorni con temperature inferiori allo zero, seguito da temperature estive record. I sintomi di infezione osservati nel 2021 comprendevano cancri, gommosi sulle gemme e sul tronco, gemme e fiori morti, frutti piccoli e gialli e il deperimento dell'intero albero dovuto alla strozzatura anulare del tronco.
Le condizioni degli alberi miglioravano procedendo verso la parte superiore dell'appezzamento, dove il terreno presentava un migliore drenaggio e le temperature erano più miti. L'impollinatore ‘Chelan’, anch'esso presente nell'appezzamento, e il vicino impianto di ‘Rainier’ presentavano un numero significativamente inferiore di sintomi di infezione.
Figura 8. Buona pratica colturale nei nuovi impianti di ‘Coral Champagne’ su Mazzard, con doppia ala gocciolante e tronco degli alberi protetto con vernice bianca.
In entrambi i casi riguardanti la cultivar Coral Champagne è stato utilizzato un nesto altamente suscettibile e le condizioni ambientali presenti erano favorevoli all'infezione, con una primavera fredda e umida. Inoltre, in entrambi i casi gli alberi sono stati raccorciati dopo la messa a dimora per ottenere una forma di allevamento a “Y”.
Nel primo caso, tuttavia, le condizioni ambientali favorevoli all'infezione sono state aggravate dall'esecuzione dei tagli di raccorciamento durante un periodo fresco, seguita dalla bagnatura delle ferite attraverso l'irrigazione con microirrigatori. Nel secondo caso, PSS era presente nell'appezzamento e le temperature sottozero registrate in primavera potrebbero aver danneggiato rami e gemme, creando ferite.
Sebbene l'appezzamento fosse dotato di irrigazione a goccia, i microirrigatori utilizzati per la protezione antigelo e lo scarso drenaggio del terreno hanno creato le condizioni di umidità necessarie affinché si verificasse l'infezione da PSS.
Se nell'albero è presente un'infezione da P. syringae, il controllo dell'infezione e della sua diffusione può essere effettuato mediante:
Quando si utilizzano prodotti fitosanitari, leggere e seguire sempre tutte le indicazioni riportate in etichetta. Non applicare prodotti a base di rame dopo la piena fioritura (Foss e Antonelli, 2012).
Va inoltre ricordato che in Oregon sono stati segnalati casi di resistenza di P. syringae al rame e agli antibiotici (Pscheidt e Ocamb, 2021). Una scarsa efficacia del controllo può essere dovuta alla resistenza ai prodotti fitosanitari, a una copertura chimica insufficiente, a un momento di applicazione inadeguato e/o a un'elevata pressione della malattia causata da PSS nel frutteto.
Gran parte delle infezioni e dell'elevata incidenza del cancro batterico nel mondo è strettamente associata alle aree ad alto rischio di gelo, come Cile meridionale, Canada, Stato di Washington e Oregon; per questo motivo, il controllo si è concentrato principalmente sulla gestione del rischio di gelo (Lindow, 1983).
La possibilità di utilizzare nanocristalli di cellulosa per proteggere legno e gemme dai danni da gelo potrebbe offrire ulteriori strumenti per prevenire il cancro batterico nei ceraseti di ciliegio dolce (Whiting, comunicazione personale).
Un'altra possibile soluzione futura per la gestione delle infezioni da cancro batterico nei ceraseti di ciliegio dolce consiste nell'utilizzare alberi naturalmente resistenti all'infezione da PSS. Sebbene sia stato riportato che alcune cultivar possiedono naturalmente un certo grado di resistenza al cancro batterico, i precisi fattori genetici alla base della resistenza all'infezione devono ancora essere chiariti.
Una volta identificati i fattori genetici ereditabili coinvolti nella resistenza al cancro batterico, questi potranno essere utilizzati dai breeder come obiettivi per sviluppare nuove cultivar superiori, contribuendo alla sostenibilità del comparto del ciliegio dolce.
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