Senescenza fogliare autunnale del ciliegio dolce

Nel ciliegio, così come in altri alberi da frutto a foglia caduca, il processo di “invecchiamento stagionale delle foglie” avviene come reazione degli alberi alla riduzione della durata del giorno e alle basse temperature che si verificano durante l'autunno. Il risultato è la caduta delle foglie in un breve periodo di 15-30 giorni, cosicché durante la fase di dormienza invernale gli alberi sono completamente defogliati.

Quando si verifica la senescenza fogliare, il colore delle foglie cambia da verde a giallo, marrone o rosso, rendendolo un evento facilmente riconoscibile nel ciclo di vita di un albero. La senescenza fogliare è la fase finale dello sviluppo delle foglie. La senescenza stagionale delle foglie avviene in alcune fasi. Nello stadio maturo, la foglia è in grado di svolgere attività fisiologiche come la fotosintesi.

Nella fase tardiva, la foglia cessa progressivamente la fotosintesi e stimola la degradazione di pigmenti, proteine, componenti della parete cellulare e altre macromolecole, che vengono gradualmente trasferite ai nuovi organi di crescita e di stoccaggio dell'albero per il riciclo dei nutrienti. Infine, la foglia viene abscissa dall'albero. L'abscissione delle foglie dai germogli avviene in specifici strati cellulari situati alla base dei piccioli, chiamati “zone di abscissione”.

Studi precedenti hanno documentato che la senescenza fogliare coincide con l'attivazione della biosintesi dell'etilene. Il ruolo dell'etilene nella senescenza fogliare è stato chiaramente documentato in Arabidopsis, colture e alberi. L'etilene è un riconosciuto induttore dell'inizio della senescenza fogliare. Inoltre, il jasmonato stimola la senescenza di concerto con l'etilene. 

Il processo di abscissione fogliare è legato alle interazioni degli equilibri di auxina ed etilene nelle foglie e può essere distinto in tre fasi:

• La “fase di ritenzione fogliare”, in cui alti livelli di auxina nella foglia riducono la sensibilità della zona di abscissione all'etilene, mantenendo la foglia nella sua posizione naturale.
• La “fase di induzione dell'abscissione”, in cui la riduzione dei livelli di auxina nella foglia aumenta la sensibilità della zona di abscissione all'etilene endogeno, dando inizio al processo di abscissione.
• La “fase di abscissione”, in cui le cellule della zona di abscissione sono colpite dall'etilene, sintetizzano enzimi di degradazione della parete cellulare con conseguente separazione delle cellule e caduta della foglia.    

Per studiare il meccanismo con cui lo sviluppo della foglia influisce sull'insorgenza della senescenza fogliare, gli approcci di genetica inversa offrono la comprensione meccanicistica dei geni e delle proteine che collegano lo sviluppo della foglia alla senescenza.

Le tecniche del trascrittoma e del metaboloma hanno fornito profili sui processi di segnalazione, degradazione delle macromolecole, cambiamento metabolico e morte cellulare. Il processo di senescenza fogliare è controllato attraverso il controllo spaziale e cronologico dei geni da parte dell'etilene e di altre vie di segnalazione, fattori di trascrizione e modificatori epigenetici del DNA.

Immagine 1: Stadi di caduta delle foglie degli alberi di ciliegio dolce.

Fonti: Aalen R., Wildhagen M., Stø I., Butenko M. (2013). IDA: a peptide ligand regulating cell separation processes in Arabidopsis. Journal of Experimental Botany, Volume 64, Issue 17, December 2013, Pages 5253–5261, https://doi.org/10.1093/jxb/ert338.; Keskitalo J., Bergquist G., Gardestrom P., Jansson S. (2005). A Cellular Timetable of Autumn Senescence. Plant Physiol. 2005 Dec; 139(4): 1635–1648. doi: 10.1104/pp.105.066845; Morgan P.W. (1984). Is ethylene the natural regulator of abscission? Y. Fuchs, E. Chalutz (Eds.), Ethylene: Biochemical, Physiological and Applied Aspects, Martinus Nijhoff, The Hague (1984), pp. 231-240. W. Junk, Lancaster.; Taiz L., Zeiger E., Moller I., Murphy A. (2017). Plant Physiology and Development. 6th American edition, 2nd Greek edition, custody of issue: Thanos K., Utopia Publishing.; Tomotsugu K. (2018). A hidden link between leaf development and senescence. Plant Science. 276: 105-110. Doi:10.1016/j.plantsci.2018.08.006.; Vahala J., Ruonala R., Keinänen M., Tuominen H., Kangasjärvi J. (2003). Ethylene Insensitivity Modulates Ozone-Induced Cell Death in Birch. Plant Physiol. 2003 May; 132(1): 185–195. doi: 10.1104/pp.102.018887.
Immagini: Konstantinos Kazantzis

Konstantinos Kazantzis and Thomas Sotiropoulos
Hellenic Agricultural Organization DIMITRA (ELGO-DIMITRA), Institute of Plant Breeding and Genetic Resources, Department of Deciduous Fruit Trees, Naoussa, Greece

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