La ricerca sul cracking dei frutti in ciliegio dolce è un campo di studio attivo. Solo recentemente è stato pubblicato un modello coerente con tutti i dati sperimentali. Secondo il cosiddetto modello "Zipper", il cracking del frutto di ciliegio dolce è il risultato finale di una sequenza di eventi. La deposizione di cutina e cere cessa precocemente durante lo sviluppo del frutto, causando stress e tensione significativi durante la crescita del frutto. La tensione della cuticola porta alla formazione di crepe microscopiche, i cosiddetti microcracking.
Inoltre, l’esposizione della cuticola in tensione all’umidità superficiale (acqua liquida) o a un’elevata umidità, aggrava i microcracking. I microcracking compromettono la funzione di barriera della cuticola nel movimento dell’acqua e nella difesa dagli agenti patogeni. I microcracking concentrano l’assorbimento di acqua nel tessuto immediatamente sottostante, senza compromettere le proprietà meccaniche dell’epidermide del frutto.
L’acqua viene quindi rapidamente assorbita attraverso i microcracking nelle grandi cellule a parete sottile della parte esterna della polpa, dove il potenziale osmotico è più negativo rispetto che nell’epidermide e nell’ipoderma della buccia. Le cellule della polpa iniziano a scoppiare. Le ciliegie dolci contengono grandi quantità di acido malico, che viene quindi rilasciato nello spazio della parete cellulare.
Come risultato, la permeabilità delle membrane plasmatiche delle cellule adiacenti aumenta, causando ulteriori perdite. Le conseguenze sono molteplici. Innanzitutto, l’acido malico estrae calcio dalle pareti cellulari, determinando una riduzione della reticolazione dei componenti della parete cellulare e un allentamento della struttura della parete.
In secondo luogo, le pareti cellulari si rigonfiano a causa dell’idratazione. Di conseguenza, l’adesione cellula-cellula diminuisce. Infine, l’indebolimento dell’adesione cellula-cellula e la concentrazione di stress che si verifica nell’apice del microcracking, consente l’estendersi in macrocracking, che si propagano sulla superficie del frutto e si approfondiscono nella polpa.
Immagine 1: La Microfessure nella regione della cicatrice stilare indicizzate mediante infiltrazione di arancio di acridina e microscopia a fluorescenza. b, c Regione cicatriziale stilare dopo periodi di incubazione di 9 h (b) e 24 h (c) in acqua deionizzata. Le microfessurazioni si erano estese fino a diventare crepe macroscopicamente visibili. Barre = 1 mm. Fonte: https://doi.org/10.1038/s41438-019-0161-3.
Il cracking delle ciliegie è influenzato da fattori sia ambientali che genetici. È ben noto che le cultivar di ciliegio dolce differiscono per la loro suscettibilità al cracking. Tuttavia, le basi genetiche di questa differenza sono ancora sconosciute. Recentemente è stato pubblicato il primo studio che ha identificato dei QTL per la suscettibilità al cracking in popolazioni segreganti.
I QTL più grandi e robusti sono stati identificati per il cracking nella zona dello stilo, che è il tipo più frequente. La base molecolare di questi QTL non è chiara. Sarebbe particolarmente utile comprendere quale tra gli eventi descritti nel modello Zipper sia il più critico nel determinare la suscettibilità al cracking di un determinato genotipo. Ciò potrebbe aiutare a migliorare i QTL trovati o persino identificare i geni candidati. Da un punto di vista pratico, queste informazioni potrebbero aiutare i breeder con strategie di selezione assistita da marcatori.
Gli obiettivi del nostro studio erano di fenotipizzare una popolazione segregante di ciliegio dolce per alcuni tratti chiave del modello Zipper e per la loro suscettibilità al cracking. Abbiamo selezionato la stessa popolazione segregante di ciliegio dolce per la quale erano stati precedentemente identificati i QTL per la suscettibilità al cracking. Ci siamo concentrati sulla massa della cuticola per unità di area, sulla tensione della cuticola, sui microcracking e sulle relazioni frutto-calcio, poiché rappresentano eventi critici nel modello Zipper.
Immagine 2: Micrografie di crepe macroscopiche (macrocracks) e microscopiche (microcracks) nella buccia della ciliegia "Regina". Fonte: https://doi.org/10.1371/journal.pone.0219794.g004.
La massa della cuticola senza cera per unità di area ed il rilascio della tensione al momento dell’isolamento della cuticola erano significativamente correlati alla suscettibilità al cracking in laboratorio ed in campo. I microcracking della cuticola nella regione dello stilo, valutati tramite infiltrazione con arancione di acridina, erano più gravi nei genotipi suscettibili rispetto a quelli tolleranti e significativamente correlati con la suscettibilità al cracking in laboratorio e in campo. Il rapporto Ca/massa secca era inferiore (-8%) nei genotipi suscettibili rispetto a quelli tolleranti. I frutti che si fratturavano precocemente avevano meno calcio rispetto a quelli che si fratturavano più tardi.
Solo il rapporto Ca/massa secca nella regione dello stilo era significativamente correlato alla suscettibilità al cracking in campo. I test di regressione stepwise indicano che i microcracking della cuticola spiegano la maggior parte delle suscettibilità al cracking osservata in campo ed in laboratorio. La variabilità della suscettibilità al cracking è aumentata quando si è aggiunta la massa della cuticola senza cera (valutazione del cracking in laboratorio), o quando si è aggiunto il rapporto Ca/massa secca nella regione dello stilo o quando si è inserita la tensione rilasciata all'isolamento nel modello (valutazione del cracking in campo).
I nostri dati indicano che i microcracking e la massa della cuticola senza cera per unità di area sono le due caratteristiche che spiegano la maggior parte della suscettibilità al cracking osservata in campo ed in laboratorio, in linea con quanto previsto dal modello Zipper. Gli studi futuri possono ora concentrarsi sulla fenotipizzazione dei genotipi per i QTL di questi due tratti.
Fonte: Cracking susceptibility of full-sibs of a cross of a cracking tolerant and cracking susceptible sweet cherry: Relation to cuticle characteristics, microcracking and calcium. Knoche M, Grosset-Grange L, Quero-García J, Alletru D, Boutaleb L (2025) Cracking susceptibility of full-sibs of a cross of a cracking tolerant and cracking susceptible sweet cherry: Relation to cuticle characteristics, microcracking and calcium. PLOS ONE 20(1): e0316637. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0316637.
Moritz Knoche; José Quero García
Institute for Horticultural Production Systems, Leibniz University Hannover, Germany; INRAE, Biologie du Fruit et Pathologie, Université de Bordeaux, France
Traduzione in italiano: Andrea Giovannini
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